Благодаря внедрению эксперимента в изучение жизни растений к середине XIX в. были выработаны основные приемы количественного учета газового обмена растения, выяснены значение листьев и корней, как органов питания, необходимость для поддержания жизни растений минеральных и азотсодержащих соединений, наличие дыхания, сходного с дыханием животных; положено начало разработки правильного объяснения поглощения, передвижения и выделения воды и растворенных веществ клетками растительных тканей, изучения ростовых движений и других процессов жизнедеятельности растений. Все это сделало возможным окончательное оформление физиологии растений во второй половине XIX в. в самостоятельную науку.
Интенсивное развитие фитофизиологии в этот период и выделение ее из ботаники было обусловлено рядом причин и прежде всего запросами сельского хозяйства. Быстрый рост городского населения и переход к товарному производству в период капитализма требовали интенсификации сельского хозяйства; назрела необходимость использования в этих целях специальных научных знаний не только по общему земледелию, почвоведению и агрономической химии, но и по физиологии растений. Знание основ питания, размножения, распространения и приспособления растений к неблагоприятным условиям и других жизненных процессов стало настоятельной потребностью сельскохозяйственной практики.
Формированию физиологии растений в самостоятельную науку в большой степени способствовали успехи физики и химии. Первоначально фитофизиологи стремились раскрыть сложные законы жизни растений.лишь путем сведения их к более простым уже изученным физико-химическим процессам.
Развитие эксперимента в биологии расширяло сферу исследований процессов жизнедеятельности растений и вызывало появление новых Дисциплин — физической, биологической и агрономической химии, в свою очередь способствовавших превращению физиологии растений в самостоятельную науку. Использование новейших физических и химических методов исследования имело существенное значение для успешного решения таких проблем, как оптические свойства растительных пигментов, осмотические явления, транспирации, воздушное и минеральное питание, рост и движение растений.
- Продукты и схемы процесса фотосинтеза
Особенно успешной была разработка ряда вопросов, связанных с воздушным питанием растений. Значительный вклад в изучение углеродного питания растений в процессе фотосинтеза был сделан Ю. Саксом, широко использовавшим экспериментальный метод для изучения различных проблем физиологии растений. - Пигменты растений
Между тем во второй половине XIX в. исследователи уже не сомневались в тесной зависимости фотосинтеза от зеленого пигмента растений, а поэтому исследования хлорофилла стали проводиться значительно шире, что привело к существенному изменению представлений о пигментном составе листовой вытяжки. Было доказано, что получаемая из листьев зеленая вытяжка содержит не один пигмент. В 1860 г. французский химик Э. Фреми разделил ее на две части — голубовато-зеленую и желтую. Первую часть он считал истинным хлорофиллом, а вторую — ксантофиллом. В 1864 г. английский физик Д. Г. Стоке в свою очередь показал, что хлорофилловая вытяжка зеленых растений представляет собой смесь не двух, а четырех пигментов — двух зеленых и двух желтых. Такие же данные позднее получил англичанин Г. К. Сорби (1878), но их наблюдения не были должным образом оценены современниками. Выводы Сток-са и Сорби о существовании в хлорофилловой вытяжке двух желтых пигментов подтвердились исследованиями А. Арно, который в 1885— 1887 гг. обнаружил в листьях желтый пигмент со свойствами, соответствующими свойствам уже известного пигмента корней моркови — каротина. К концу века Г. Молиш (1894—1896) извлек из водорослей ранее неизвестные пигменты — фикоциан и фикоэритрин. В 1882 г. И. П. Бородин получил твердый кристаллический хлорофилл, изучением которого в дальнейшем занимались русские исследователи Н. А. Монтеверде (1890, 1893) и М. С. Цвет (1901). - Фотосинтез и различные факторы среды
Во второй половине XIX в. были получены данные о зависимости фотосинтеза от различных условий внешней среды (интенсивности света, концентрации углекислого газа и кислорода воздуха, влажности, температуры и прочих факторов), которые затем были положены в основу эколого-физиологических исследований фотосинтеза. Хотя многие исследователи отмечали, что в природе эти факторы действуют одновременно, однако до XX в. изучение их воздействия на фотосинтез происходило в значительной мере изолированно. Исследования сводились в основном к выяснению оптимальных условий (освещенности, температуры, оводненно-сти, концентрации углекислого газа и кислорода) для фотосинтеза. Одновременно определялись минимальные и максимальные величины названных факторов, в пределах которых может протекать этот процесс. Многое в этом направлении сделали Буссенго (1868), Фаминцын (1880), Крейс-лер (1885), Тимирязев (1889), Жюммель (1892) и другие. В конце XIX в. исследователей стал интересовать вопрос о влиянии на фотосинтез таких внешних факторов, как различные атмосферные газы и химические соединения, и внутренних факторов — содержание хлорофилла листа и накопление ассимилятов. Вместе с тем многие исследователи отмечали связь фотосинтеза с другими процессами жизнедеятельности растений — ростом и клеточным делением (Фаминцын, 1886), дыханием (Бородин, 1876), транспирацией (Тимирязев, 1893) и другими — и пытались вскрыть ее закономерности. - Почвенное питание растений
Не менее интенсивно развивались исследования по почвенному питанию растений, стимулированные работами Либиха и Ж. Буссенго. Окончательное доказательство ими первостепенной важности для жизни растений минерального питания сыграло большую роль в дальнейшем развитии земледелия и разработке основ агрохимии. - Азотное питание растений
К рассматриваемому периоду относится окончательное выяснение вопроса об источниках азота в питании растений, начатое еще в первой половине XIX в. опытами Бусеенго, Лоуза и Джильберта. Согласно Бусеенго, растения получают азот не только из аммиака, как думали многие, но и из нитратов. Однако позднее сравнительные исследования действия нитратов и аммиачных соединений в водных культурах показали преимущества первых и даже вредность последних, а открытие микробиологического процесса нитрификации способствовало утверждению мнения, что аммиачные соединения не являются непосредственным источником азота для растений, а лишь материалом для образования в почве нитратов посредством микроорганизмов. Хотя опыты Т. Шлезинга (1874), Мюнца (1889) и Мазе (1898) свидетельствовали о способности растений усваивать минеральный азот не только в нитратной, но при небольшой концентрации и в аммонийной форме, окончательно вопрос был решен исследованиями Д. Н. Прянишникова (1895, 1899). В "Учении об удобрении" (1900) Прянишников доказал, что при определенных условиях растения могут усваивать аммиачный и аммонийный азот не хуже, чем азот нитратов. Тем самым был открыт путь для использования аммиачных удобрений. - Осмос и передвижение растительных соков
Изучение водного режима растений в XIX в. было менее успешным по сравнению с изучением воздушного и минерального питания. Оно касалось преимущественно поступления и передвижения воды в растении и транспирации. Результаты экспериментов способствовали усилению интереса к физическим закономерностям поступления воды в корни и дальнейшего ее перемещения, в частности к изучению осмотических свойств растительных клеток, которое в 1826—1828 гг. начал Дютроше. - Транспирации растений
Начало экспериментальных исследований транспирации растений относится к первой четверти XVIII в., однако научный подход к объяснению этого явления наметился лишь в середине XIX в. Обнаружение определяющей зависимости транспирации от устьиц привлекло особое внимание к изучению транспирационного аппарата растений. - Дыхание и брожение
Изучение ассимиляционных процессов, протекающих в растении, велось одновременно с разносторонними исследованиями диссимиляционных процессов и прежде всего дыхания и брожения. Не касаясь развития представлений относительно биохимической сущности и микробиологической природы этих явлений, о чем будет речь в следующей главе, назовем лишь физиологические аспекты этих проблем. - Рост растений
Во второй половине XIX в. были проведены интересные исследования в области роста, раздражимости и движения растений. Объектами изучения роста были семена, побеги, корни, стебли, листья и растение в целом. В 1872 г. Сакс сконструировал самопишущий прибор для фиксирования скорости роста — ауксонометр, усовершенствованный в 1876 г. О. В. Баранецким. С помощью этого прибора Сакс дал графическое изображение скорости прироста растений в ходе вегетации, и полученная S-образная кривая была названа им большим периодом роста. Баранецкий (1879) изучал суточную периодичность роста и обнаружил, что у одних растений максимальный прирост происходит ночью или ранним утром, а у других — днем или вечером. По мнению Баранецкого, этот ритм связан с определенным ритмом биохимических процессов в листьях и в конусе роста, а эти процессы в свою очередь зависят от периодичности смены дня и ночи. - Раздражимость и движение растений
Значительно увеличилось во второй половине XIX в. число работ, посвященных изучению тропизмов — ориентировочных движений растений под действием одностороннего раздражителя, особенно силы тяжести и света, т. е. гео- и фототропизмов. Исследователей интересовали не только различные проявления тропизмов, но и их природа. Следуя за Т. Найтом (1806), В. Гофмейстер (1876) ошибочно утверждал, что геотропический изгиб обусловлен пассивным сгибанием под действием силы тяжести кончика корня, не содержащего механических тканей и поэтому находящегося в особом "мягко-пластическом" состоянии. Обнаружение А. Франком (1868) неравномерного роста различных сторон корня и стебля при их гео- и фототропизме ставило под сомнение выводы Найта и Гофмейстера о пассивности реакции растений. В 1869 г. Н. Н. Спешнев, повторив остроумный опыт Пино (1829) по врастанию корней в ртуть, показал, что их движение активно, так как кончик корня направляется вниз, преодолевая сильное выталкивающее действие ртути. Вскоре Т. Цессельский (1871) обнаружил, что при удалении верхушки корня последний терял способность реагировать на земное притяжение. Геотропизм плазмодиев слизистых грибов исследовал С. М. Розанов (1868). - Экспериментальная морфология растений
В середине XIX в. в естествознании стало формироваться новое направление — экспериментальная биология и одним из действенных ее звеньев стала физиология растений и прежде всего исследования в области развития растений. Изучение этого вопроса до середины XIX в. заключалось в прослеживании морфологических изменений растений от эмбриональных стадий до взрослого состояния. Однако уже в 1862 г. русский ботаник А. Н. Бекетов стал говорить о необходимости "открыть причины растительных форм", считая важнейшими факторами формообразования физиологические функции растений и их взаимодействие с внешними условиями.
Тэги: физиология, биология