Движущими силами эволюции Дарвин считал изменчивость, наследственность и естественный отбор. Возможность эволюции зависит от присущей всем живым существам способности изменяться в различных направленинх при условии, если возникающие изменения оказываются наследственными. Из числа измененных особей выживают только те, которые оказались более приспособленными к условиям существования.
Среди наследственных изменений, которые одни только и могут служить материалом для эволюции, Дарвин различал определенные и неопределенные. Определенные изменения, по мысли Дарвина, могут возникать у целой совокупности особей одного и того же вида при перемене внешних условий (климат, пища и т. п.), причем эти изменения совершаются в одном определенном направлении. Неопределенными изменениями Дарвин называл изменения, происходящие в самых различных направлениях. Измененные особи могут при этом мало отличаться от исходных, но зато многообразие потомства оказывается очень значительным. В этом случае установить зависимость характера изменений от воздействия тех или иных конкретных условий окружающей среды практически невозможно.
Ламарк и Жоффруа Сент-Илер отождествляли эволюционный процесс с изменчивостью; с их точки зрения, источником эволюционных преобразований является определенная (по терминологии Дарвина) изменчивость, сразу создающая полезные, приспособительные признаки. Дарвин, наоборот, считал, что в процессе эволюции важнейшую роль играют именно неопределенные изменения, которые могут быть или полезными, или безразличными, или вредными. Направление эволюционного процесса, по Дарвину, определяется не характером изменений, а естественным отбором.
Эта часть теории Дарвина, утверждавшая преимущественное значение для эволюции неопределенных, случайных изменений, является одним из краеугольных камней его эволюционной концепции. Своим учением о неопределенной изменчивости как основном материале для эволюционных преобразований Дарвин изгнал из эволюционной идеи телеологические представления, отказавшись от взгляда на эволюцию как на процесс, якобы обнаруживающий присущую организмам способность изменяться целеустремленно, в соответствии с потребностями.